0506-767050521

植物对镉的耐性机制以及对镉污染土壤修复的研究进展2021-11-13 00:09

本文摘要:镉作为土壤中的高毒性重金属之一,已经越来越严重,并有逐渐改善的趋势,不仅威胁植物的长期生长,而且通过食物链的传递对人体健康没有严重危害。为了增加镉污染对生态环境的影响,有必要对已经污染的土壤进行治理。研究植物如何从土壤中吸收和转运镉离子,及其积累和缓解疼痛的机制,对于植物修复技术的研究和发展以及生态环境的完全恢复具有重要意义。

亚博yabo手机版

镉作为土壤中的高毒性重金属之一,已经越来越严重,并有逐渐改善的趋势,不仅威胁植物的长期生长,而且通过食物链的传递对人体健康没有严重危害。为了增加镉污染对生态环境的影响,有必要对已经污染的土壤进行治理。研究植物如何从土壤中吸收和转运镉离子,及其积累和缓解疼痛的机制,对于植物修复技术的研究和发展以及生态环境的完全恢复具有重要意义。

综述了近年来植物对重金属镉的吸收、转运、积累和生产的研究进展,并根据从胞外到胞内的空间顺序,阐述了植物根系分泌物的镇痛机制、同一细胞壁、质膜的自由选择和利用、液泡的分离、植物分子调控中的螯合以及转运蛋白的调控。此外,从植物修复的重要性和修复植物的检验的角度,总结了修复植物的判断标准和基本特征。

明确提出了通过合理化和应用试验修复植物来降低土壤中镉的浓度是可能的,这可能成为下一个新的研究热点。近年来,工业冶金、农药施用和采矿活动造成的重金属污染日益严重,引起了广泛关注。镉作为土壤中的主要重金属污染物,因其流动性大、毒性低而受到世界各国的广泛重视。

全球年Cd排放量超过29000吨,其中约7570吨转移到大气中,21620吨转移到土壤中。截至目前,我国镉污染土壤面积已达到2万km2左右,并逐渐好转。土壤中的镉容易被植物吸收,不仅通过破坏植物体内的生理生化反应影响植物的长期生长发育,导致作物产量和质量的提高,还可以通过食物链转移到人体内,严重威胁人类健康。水俣病和骨痛是镉和汞污染引起的,日本在20世纪50年代左右经常发生。

美国毒物与疾病登记署(ATSDR)将Cd列为对人体健康危害第六大的有毒物质,世界卫生组织规定人体对镉的最低允许摄入量仅为1g/(kgd)。因此,治理和修复重金属镉污染的土壤,减少其对生态环境的破坏具有重要意义。

植物修复技术是一种新兴的改善土壤重金属污染的生态技术。通过植物对土壤中重金属的吸收、积累或转化来降低土壤中重金属的污染程度,对修复重金属污染的土壤起到一定的作用。

由于其成本低、工艺简单、环保,引起了科学家的广泛关注。目前,植物修复的研究主要集中在可用于植物修复的超丰富植物的检测及其耐受机制的研究,以期获得提高植物耐镉性的方法,获得更好的替代修复植物。

但是,这些研究主要集中在植物上,似乎过于关注土壤性质的差异。由于镉污染土壤的性质没有差异,适合的修复植物类型也不会有差异。

目前研究还主要处于实验阶段,主要在实验室和温室中进行。修复植物的自由选择大多停留在理论层面,缺乏现实条件下的实际应用。获得的为数不多的成功例子也意味着它们体现在专利中。

根据镉污染土壤的不同性质,合理应用一些修复植物种植不同的植物,从而真正降低土壤中镉污染的浓度,可能成为一个新的研究方向。本文阐述了近年来国内外植物对镉的吸收、转运、积累、贮藏、耐受和镇痛机制,并对大量超富镉和富镉植物进行了部分整理。同时,总结了植物修复的一些成功实例,以期为植物在大规模修复实践中的应用获得更全面的理论依据和应用指导。

1植物根系对镉的吸收和转运植物根系周围土壤中不存在的Cd2主要通过根尖被植物吸收,根毛区吸收Cd2最活跃,占镉吸收的绝大部分。植物吸收镉的运输途径还包括通过共质体和质外体的短距离运输,以及通过木质部和韧皮部负载的长距离运输。植物在土壤溶液中吸收的Cd2必须先转移到根系的表皮,通常有三种形式:(1) H,从植物根系表皮细胞的呼吸作用中解离出来,在表皮细胞表面进行交换和导电,然后通过质外体转移到皮层。(2)竞争取代Zn2、Ca2等阳离子的结合位点,与锌钙转运蛋白融合,通过粪生途径中锌钙转运的地下通道转移到细胞中。

(3)与植物根粘液的小分子化合物螯合,如肉豆蔻酸,通过YSL(黄条1样)蛋白转移到根细胞中。镉转移到根毛区表皮细胞后,纵向转运到维管柱,再从膜周细胞转运到维管柱木质部,完成镉离子的纵向转运。镉向木质部的运输主要通过两种途径:(1)通过皮层、内皮层和外鞘向根中导管分子的共细胞途径,主要通过细胞内原生质的流动和细胞间细丝的地下通道发展;(2)通过由细胞壁、细胞间隙、细胞间隙层和导管腔组成的质外体间隙转移到木质部和韧皮部的质外体通路中,但内皮层细胞壁上拴系的凯氏带并不阻碍Cd2在质外体通路中的转移和返回,Cd2要么转运到液泡,要么通过共质体通路转运到维管束。植物根系吸收的Cd2移动到地上部分,必须从木质部薄壁细胞通过跨膜运输到导管,然后在导管中横向运输。

导管中的侧向输送不会受到根系压力和蒸腾作用的影响。Cd2通过木质部转运到地上部分,是镉在地上部分积累的关键。Cd2通过木质部装载运输后,在茎节的集中维管束处运输到韧皮部,然后随着植物的生长发育在茎、叶、花中重新分布。

研究发现,镉在植物体内的积累不受导管中Cd2转运速率的影响,但转运速率主要与蒸腾作用有关。张永志等发现,低蒸腾作用下番茄植株的镉含量比低蒸腾作用下降低了1.71~3.18倍。水培营养液中添加ABA不会减弱蒸腾作用,植物木质部汁液中Cd2浓度也会降低。镉在植物体内的产生和积累一般来说,植物对镉的吸收是一个单向的过程,首先在根中积累,有的通过膜转运到茎中,有的不转运到叶中。

为了增加镉对植物长期生理代谢的影响,镉一般不储存在远离敏感点的地方。从组织水平来看,植物吸收的Cd2主要停留在根系,只有一小部分可以通过共质体的方式运输和积累到地上部分。通过增加镉在植物地上部分器官中的积累,可以防止镉中毒。

陈雅慧等人在研究富镉能力强的蓖麻时发现,蓖麻的根-茎迁移系数仅为0.02~0.11。植物根系对镉的吸收能力没有地区差异。由于根尖主要是新生细胞,周围较低的pH值提高了土壤溶液中Cd2的有效性,Cd2浓度从根尖到成熟区逐渐降低。其次,沿纵向产生的Cd2的累积量也呈现出从外皮层薄壁组织到外皮层再到鞘膜逐渐减少的趋势。

一般来说,植物在表皮细胞、亚表皮细胞和毛状体中不储存Cd2。伊苏尔等人用扫描电镜-EDX研究了拟南芥中镉的产生,发现拟南芥吸收的镉更多地集中在表皮和毛状体中。在这些部位产生,可以增加镉对植物细胞中红藻生理代谢的影响,进而长期保持植物的生长发育。

从亚细胞水平,用透射电镜仔细观察了植物不同组织器官在Cd威胁下的超微结构变化,发现大多数植物吸收的Cd2含量在细胞器成分中较少,而在液泡和细胞可溶性成分、细胞壁和残留成分中较多。董萌等人利用超声波细胞破碎处理和超速离心研究了藜蒿中Cd2的产生。

发现随着镉处理浓度的降低,细胞壁和细胞液中Cd2的含量大大降低,但细胞器中Cd2的含量保持在较低水平。最后,细胞壁、细胞液和细胞器中Cd含量的比值超过16:5:1。镉在印度雀稗根细胞壁中的分布比例小于50%,其次是溶解部分。

低镉处理后,分配比不会分别增加6.14%和0.32%,镉在细胞膜和原生质体中的分配比也不会增加。使Cd2在细胞中的积累接近各种细胞器等敏感点,可能是镉超富集植物耐受轻金属镉的适当机制之一。

3.植物对镉的耐受和疼痛缓解一般在受到重金属威胁后不会在一定程度上影响植物的生理生化功能。为了将Cd2保持在植物生理耐受的极限浓度范围内,植物不会有一系列参与重金属疼痛缓解的稳态系统和潜在机制。通过控制植物对Cd2的吸收、运输和积累,Cd2对植物的伤害将减少到小于。3.1植物受到重金属威胁时,可能会粘液一些有机酸,如柠檬酸、乳酸、乙酸、草酸、苹果酸等。

可以通过改变根际的pH值,水解还原为电位,间接影响镉的迁移,也可以与Cd2形成复合物,从而诱导其跨膜转运,增加植物对镉的吸收,防止受害。通过扫描离子选择电极技术(SIET)分析发现,景天对Cd2的吸收部位主要是离根尖0~10cm处产生的草酸,超富型的草酸分泌比普通型低2倍左右,说明其Cd2的富化特征与根尖粘液中的草酸有关。

根际酸碱度环境的变化也会影响Cd2的迁移。pH的升高不利于同样的Cd2,但迁移增加,毒性降低,pH的降低被忽略。指出当Cd2处于还原状态时,很难与S2-形成不溶性硫化物,从而降低其毒性。

当高粱和玉米受到镉的威胁时,根粘液中的苹果酸和柠檬酸可以通过与Cd2融合,在同一根周围发挥Cd2的作用,苹果酸的同等能力强于柠檬酸。以上结果均可作为植物缓解轻金属镉所致疼痛的最重要机制。3.2同一细胞壁细胞壁的主要成分是半纤维素、纤维素、糖蛋白和果胶。多糖和蛋白质中所含的-COOH、-OH和-SH等化学基团,能有效融合Cd2形成溶解,阻止其向细胞内转移,增加损伤。

所以很多植物会利用细胞壁上的镉来提高对镉的抗性。张等发现,超富集植物景天的细胞壁对镉有大量的腐蚀作用,占根细胞壁镉含量的6.1%~6.5%。此外,苎麻根细胞壁中的镉含量占根中相同总镉含量的80%以上。

发现细胞壁可以通过改变细胞壁蛋白的金属含量和果胶含量来抵御镉的威胁。在镉的威胁下,亚麻幼苗可以通过调节高半乳糖醛酸多糖的甲酯化方式,再次显著改变果胶结构,从而影响细胞壁对镉的同样能力。熊等发现,外源氮氧化物后,水稻根细胞壁半纤维素和果胶含量降低,提高了水稻对镉的耐性。

3.3质膜的自由选择和利用,既能抵抗Cd2向细胞内的转移,又能通过避免或外排降低细胞质中Cd2的浓度。质膜对Cd2的影响主要与其自身的通透性和基因表达产生的转运蛋白的调节有关。指出在Ca2的作用下,细胞膜表面的致密性和完整性不会得到更好的保持,可以在细胞膜表面形成胶体膜,增加其对Cd2的吸收。

富锌镉植物小建兰中的NcNramp1转运蛋白通过质膜参与Cd2的调节,提高了植物中Cd2从根到芽的转运水平。NcNramp1基因的高传递可能是小建兰镉超富集的最重要原因。水稻韧皮部中发现的Cd2转运蛋白os1ct1可作为质膜上的镉外排转运蛋白。

3.4液泡分配是解决镉毒性问题最重要的防御策略。Cd2通过与细胞壁融合转移到细胞中,再通过细胞膜的跨膜转运转移到细胞液中,不会被有机酸、氨基酸、多肽等分离成液泡,从而避免了对其他细胞器的损伤。

在这个储存过程中,液泡膜上的转运蛋白通过将Cd2转运从液泡中分离出来,在维持细胞内Cd2稳态中起着最重要的作用。P1B ATPase系统中的NcHMA3转运蛋白主要位于拟南芥叶细胞的液泡中,参与Cd2向液泡的转运。此外,已经发现并转移了NcHMA3基因的拟南芥对镉的耐受性已经显著提高。

由于液泡分配可以明显提高植物细胞对镉的耐受性,因此寻找更多位于液泡上的转运蛋白,通过转基因的方式调节转运蛋白的组成,进而增强植物对Cd2的分配积累能力,具有很大的发展潜力。3.5植物中的分子调控3.5.1螯合植物螯合肽基于(-G1u-Cys)n-Gly(n=2~11),在Cd2的诱导下可以形成不同聚合度的核苷酸。

谷胱甘肽、植物螯合肽和金属硫蛋白是螯合重金属的稀有有机配体。重金属-配体填充结构是重金属平衡分子机制中最重要的部分。谷胱甘肽被认为是植物中最重要的非酶抗氧化剂。

Cys是谷胱甘肽的组成成分之一,其特殊的巯基可以作为谷胱甘肽的活性位点,使谷胱甘肽成为细胞内强有力的还原剂。在对拟南芥的研究中,发现Cd2可以诱导GSH2和GSH2基因的传递,进而控制GSH的制备。谷胱甘肽在水解反应中可以慢慢与其他谷胱甘肽融合形成GSSG,所以一般来说,谷胱甘肽/GSSG值可以反映植物细胞的水解水平。

超富植物景天的谷胱甘肽/GSSG值低于非超富植物,因此植物对镉的高耐受性与高浓度的谷胱甘肽有关。植物螯合肽PCs是一种含有Cys的不同长度的多肽,它是以谷胱甘肽为底物,通过PCs合成酶完成的。

亚博yabo手机版

它可以通过与镉融合并运输到液泡中进行分离,直接影响镉的运输和分布。Citterio等人发现大麻根和地上部分的谷胱甘肽和PC2含量显著增加,并制备了新的植物格氏试剂PC3。

通过腐蚀新吸收的Cd2,保持了抗重金属镉的脆弱酶,提高了植物对镉的抗性。MTs是一种含有Cys的蛋白质,分子量小,可与Cd2融合。目前,该蛋白的编码基因已在拟南芥、大豆、小麦和高羊茅中发现并克隆。

在拟南芥中,MT1、MT2和MT3基因的充分传递可以增强拟南芥对Cd2的耐受性。烟草转移到MT1和MT2基因后,对镉的抗性也增强了。此外,Cd2可以竞争取代金属硫蛋白中Zn2等二价金属离子的融合位点,从而增强植物对镉的耐受性。

3.5.2转运蛋白调控表明,P1B-ATPase是P型ATPase的一个亚型,在生物体内并不普遍存在,只参与重金属稳态。氨基酸多序列分析表明,双子叶拟南芥中8个HMA基因中的AtHMA1~4转运蛋白参与了重金属离子的转运,其中AtHMA3主要位于液泡膜上,在根尖、维管组织、国民警卫队细胞和水孔中有大量的转运,Cd2可在液泡中转运和阻断,增强对镉的耐受性,使植物中丰富的Cd含量比野生型降低了2~3倍。

AtHMA4主要位于六个血管系统周围组织的质膜中。细胞内镉从木质部向茎钝性的运输可以降低植物地上部分的镉含量。

在水稻的研究中,发现位于细胞质膜上的OsHMA2不仅能有效地将Cd2从细胞中排出,还能参与木质部Cd2的转运,而OsHMA3位于液泡膜上底物特异性只与镉有关,镉可以将转移到细胞中的Cd2转运和分配到液泡中,降低其毒性。三磷酸腺苷结合盒(ABC)是一个未知的蛋白质家族,仅次于ABC,具有最普遍的功能。ABCC亚家族的AtMRP3与重金属抗性有关,主要通过跨液泡膜转运GS-Cd复合物或螯合物参与Cd2转运。Bovet等人发现,拟南芥根中的AtMRP3、AtMRP6、AtMRP7和AtMRP14在受到镉胁迫后往往明显增加,尤其是AtMRP的增加。

宋等人对水稻进行了研究,发现OsABCC1基因被敲除的植物比野生型生长得更好,积累了更多的Cd2。参与自然抗性的巨噬细胞蛋白(NRAMP)也能转运Cd2,其中AtNramp1、AtNramp3、AtNramp4主要位于拟南芥的液泡膜上,能调节细胞对Cd2的摄取,过表达AtNramp3的植物对镉的敏感性明显提高。此外,李等人通过有序试验,检测并获得了一种能有效分泌MATE家族Cd2+的At-DTX1蛋白,该蛋白可作为内源性化合物和Cd离子从细胞质中分泌的转运蛋白。氢离子/阳离子交换剂,CAX家族中的AtCAX2和AtCAX4早已被证明需要转运Cd2+。

Cagnac等人在受镉威胁的酵母生长实验中发现,寡肽转运蛋白(OPT)家族的AtOPT6需要转运镉和镉-谷胱甘肽偶联物。绿色荧光蛋白试验表明,阳离子外排家族ce中的BjCET2主要位于根尖细胞膜上,BjCET2基因表达的荠菜叶片Cd2+含量显著增加。

Lang等发现转BjCET3基因的烟草能明显积累地上部分的镉。4植物修复植物修复技术是利用绿色植物对污染物进行移动、遏制或转化,从而降低土壤重金属污染程度的技术。它是重金属污染环境管理的重要手段之一,具有绿色、经济、环保等优点,受到广泛关注。4.1超富和富轻金属镉植物目前,超富植物的检验一直是科学家们的研究重点,其检验标准主要是指:(1)植物地上部分重金属Cd的富含量不应超过100mg/kg的临界值。

(2)丰富系数(BCF),即植物中重金属含量与土壤的比值不应小于1。(3)迁移系数(全称TF),即植物地上部分和地下部分重金属含量之比不应小于1。当植物种植在没有重金属污染的土壤中时,生物量会增加,需要很长时间才能完成生长过程。

2005年聂法辉明确提出了一个新的评价系数——,即植物地上部分与地下部分重金属含量的比值。这使得地上生物量大的非超富植物以其较小的地上生物量弥补了相对较低的地上富集能力,也可以很好地应用于修复重金属镉污染的土壤。国内外报道了许多富含镉的植物,包括龙葵、海州香薷、紫花地丁、商陆、鬼针草、虎皮碎米荠、含笑、白英、白英、景天(表1)。

选择修复植物的一个最重要的标准就是不能作为食物,以免Cd2通过食物链损害人体。魏淑和等人指出,球果不仅对Cd2具有很强的耐受性,而且在修复镉污染土壤方面也具有很大的潜力。据戴子云研究,用镉浓度为1mg/kg的营养液水培杨桃时,地面最低镉浓度约为615mg/kg,是为数不多的镉极其丰富的木本植物之一。虎皮碎米荠是一种根茎比例小、生物量大、富营养能力强的新型超富植物。

商陆和海州香薷是超丰富的植物,具有一定的观赏或经济价值,但后者的生物量要小得多。对于一些不超过镉超富标准,但富镉能力较强的植物,可以在一定程度上用于修复镉污染土壤(表2)。李泞玉等人指出,苋菜的运输系数虽然没有超过富镉植物的标准,但由于其生物量大、主根发达、适应性强等优点,也可用于修复镉污染土壤。

蓖麻的迁移系数虽然没有超过超富植物的标准,但地上部分和地下部分的镉含量都超过了高标准,特别是根部,镉的积累量超过了1181mg/kg。因此,蓖麻可以作为一种富容量低、生物量大的修复植物。

王文静等研究指出,三角梅的根对镉有很强的修复能力。虽然没有超过超富标准,但是观赏效果很好,可以用来修复土壤,美化环境。4.2富镉植物及其应用近年来,国内外学者主要对修复植物资源的检测与控制技术进行了大量研究,但对植物修复在实践中的应用报道较少,大部分已在一些科研专利中得到适当体现。

周启兴等人通过将紫茉莉种子在镉污染土壤中流播,在种子宽到可以开花时,将其从污染土壤中去除,这种做法重复多次,超出了去除土壤中镉的目的。魏淑和等人将富含镉的植物蒲公英种植在镉污染的土壤中,在生物量仅次于其他植物的情况下将其地上部分去除,从而成功构建了去除土壤中镉的目的。王文静等人在镉污染的土壤中种植了三角梅,但其生长并未中毒。

在吸收土壤中Cd2的同时,生物量没有增加,不仅修复了镉污染的土壤,而且美化了环境,具有可观的应用价值。根据油葵的自然生长周期,曾庆如等人将其种植在受重金属污染的土壤中,并进行常规管理,不仅吸收了大量的镉,而且对铅、铜、砷等重金属产生了良好的富集效果,解决了大多数富镉植物生长缓慢、生物量低、富种单一的问题,具有较高的经济效益。何赤泉通过种植蓖麻修复了重金属污染的土壤,不仅去除了土壤中的镉、镍、铜、锰、锌、铅等重金属污染物,而且没有一定的经济价值。

在今后的研究过程中,要致力于富含重金属的植物的检验和开发,同时要大力将植物修复应用到从实验室阶段到田间模式和推广应用阶段的发展中,以增加土壤中的镉含量。5问题与未来发展目前,植物对重金属的修复已经成为国内外学者的研究热点,在镉的吸收、转运、耐受和修复机制等方面的研究也取得了长足的进展,但没有不引起重视或报道的领域,还有相当大的改进空间。(1)植物根系吸收的Cd2经木质部向地上部分长距离转运是植物地上部分镉积累的关键,也是向植物茎、叶、花等器官转运的最重要环节。

然而,目前镉胁迫下木质部功能和形态的变化并不确切,大多数研究反映在外部蒸腾作用的影响上。通过研究镉胁迫下木质部的胁迫反应以及木质部功能和形态的变化,可以为减少Cd2从根向地上部分的运输提供更多的信息。(2)由于凯氏带并不阻碍镉离子通过质外体的转运,推测镉离子的转运可以通过控制凯氏带的组成来影响。但是,目前凯氏带发展的机制、结构以及对镉威胁的抗性过于具体,需要进一步研究。

(3)对于大多数植物来说,细胞壁的相同功能、细胞膜的自由选择和利用以及液泡的分离是镉在植物体内镇痛机制中最重要的部分。但在镉的威胁下,细胞壁、细胞膜、液泡膜的制备过程又发生了哪些变化,对这些制备部位的成分做了哪些动态调整,还需要进一步详细说明。

(4)到目前为止,已经成功测试了许多转运蛋白,但对转运蛋白如何协同工作知之甚少。因此,我们不仅要检测更多的转运蛋白,而且要在整体水平上研究不同转运蛋白之间的关系及其调控方式,并试图创建与镇痛相关的转运蛋白的原始网络,从而为植物耐镉机制的研究获得更清晰的脉络。

(5)重金属镉污染土壤的植物修复技术因其成本低、环境友好而备受关注。已经发现有很多镉超积累植物可以应用于植物修复,但实际应用的例子很少,大部分都能体现在专利中。因此,未来不应该大力发展植物修复技术的实际应用,应该根据不同的镉污染土壤种植不同的植物,从而超过去除土壤中重金属镉的目的。


本文关键词:植物,对,镉,的,耐性,机制,以及,污染,土壤,镉,亚博yabo手机版

本文来源:亚博yabo手机版-www.bjxdqp.com